攻击行为 防御行为 捕食行为 繁殖行为 定向行为 动物社群与通信 节律行为 择居行为 迁徙行为
5 定向行为
大多数动物在其活动区域中,都有其特殊的定位方法。人类主要依靠视觉定位;而蝙蝠主要靠听觉定向;一些昆虫、水生动物和哺乳动物主要靠化学(嗅觉)走向。
② 视觉定向:很多动物都是以视觉作为定向的主要工具。根据观察、实验,鸟类在白天飞行,大多是根据太阳的位置来定向;夜间飞行则是靠星辰来定向。也有许多实验证明,有些鸟类依靠视觉和非视觉系统一起来定向的。这说明,动物走向的机制是非常复杂的。
③ 听觉定向:(回声定位)声音在某些动物的空间定向中起关键性的作用。这些动物在空气中或水体中发出声音后,遇到前方物体而造成的回波,能够被动物所识别,借以判定物体的位置,称为回声定位。如蝙蝠、海龟、鲸、海豹等动物是靠回声定位去避开障碍物和寻找食物的。
社群行为(social behaviour)
是指同种动物间或异种动物间的集体合作行为。这种合作可以仅表现为暂时的和松散的集群现象,但更典型的是动物组成一个有结构的永久性社群,其中有明确的分工和组织(如阶级和优势序位现象)。许多社群是环绕着婚姻和血缘关系建立起来的,但配偶和亲子关系本身还不能视为社群现象。蜂群之被视为典型社群,并非因为它是个血缘集团,而是因为内部有明显的分工和组织。社群的维系依赖于合作互利的关系,但成员行为的相互协调却需要有效的通讯机制。气味(外激素)和鸣叫声以及种种仪式化行为是常使用的通讯手段。典型的社群性动物包括蜂、蚁、白蚁、狒狒和人类等。这些动物的个体若离开群体则难以独立存活。
动物集群共同取食、共同御敌、共同育幼,增强了个体存活和种族延续的机率。特别是职能分工的出现和互相学习导致生活技能的不断改进,这大大提高了上述取食、御敌等行为的效率。在社群中还可见到许多利他行为。如司警戒的鸟发声警告同类逃遁,本身却招致了灾害;工蜂终日为整个蜂群忙碌,本身却不直接参与繁殖后代,螫刺入侵天敌时总同归于尽。
取食、生殖、防御等行为可以个体为单位,也可以群体为单位来进行,后者同时也属于社群行为范畴。通讯行为更常被视为是社群行为的重要部分。
动物通讯行为
动物间的信息交流,常表现为一个动物借助自身行为或身体标志作用于其他动物(同种或异种)的感觉器官从而改变后者的行为。通讯是具有适应意义的行为,常见的通讯事例大多是互利的,如通过通讯异性个体得以交配,社群动物得以共同取食、御敌等。因此,长期的自然选择便巩固了这些通讯模式。
通讯过程中个体向其他个体发出信号,为其他个体的感觉器官所接受。信号不仅传递情报(信息),还有让对方改变行为的意义。
信号可有多种形式,如声音、视觉形象、化学物质、躯体接触等等,分别作用于接受者的听觉、视觉、味觉、嗅觉、触觉等各类感觉器官。这些信号常常被结合起来应用。从进化上看,可能以化学物质为中介的通讯方式出现最早。就广义的通讯而言,动物机体体内各细胞间即用化学手段进行通讯。原生动物是单细胞生物,它们之间的通讯主要也是以化学物质为中介。化学通讯最为发达的见于社群性昆虫,如蚁能分泌出大量种类不同的化学物质:报警物质、示踪物质和控制其他个体性发育的物质等。出现最晚的通讯手段可能是高等灵长目的面部表情和人类的语言。动物社群行为的完成有赖于通讯。通讯还见于生殖、取食、育幼、占域、防御等行为的过程中。
1)动物传递信息的方式
信息以信号为载体发送出去,为各种外感受器所接受。所用信号有以下各种形式:
声音
利用声音通讯的动物种类很多。许多昆虫用身体各部摩擦发声,秋虫唧鸣为人所熟知。呼吸空气的脊椎动物(蛙、少数爬行类、几乎所有的鸟类和大部分哺乳类)能发声。脊椎动物的发声器官在喉部。用声音传递信息最成功的应属鸟、鲸和人,人类借语言传递的信息量极大。言语现象已超出本文讨论的范围。至今未能证明除人以外其他动物有语言。
声音通讯常用以维系社群、求偶、告警、恐吓对手、通知同类食物的所在等等。以声音为媒介的通讯方式有以下特点:①声音有许多变量,包括频率、音质、清晰程度、响度、时间模式等。每个变量都提供一些信息,因此声音的信息容量很大。②发声时动物的躯干和四肢仍可自由活动。③声音能在一瞬间发出和停止。声音信号的产生和消失均快,维持的时间短。④接受者不一定要面向信号源。⑤声音可绕过障碍物,但频率高的声音传播的距离较短,而超声波只能直线传播。⑥脊椎动物头部两侧有耳,还可定位声源。
视觉形象
包括身体上的标志(结构、颜色等)、姿势、动作等。在各种信号形式中视觉形象研究得最为透彻。视觉信号较声音或化学信号容易定位。但视觉信号只能直线传播,易为环境中的物体所遮挡,又受光线影响;一般借助反射光的动物只能在白日通讯,而自发光的动物如萤火虫则只能在夜间通讯。视觉信号可以是持续存在的,如身上外露的标志,但视觉信号也能在一瞬间开始和结束,例如某些深在标志的突然显示和隐蔽以及各种仪式化表演。许多动物具保护色,从背面看体色与环境一致,但腹面色彩鲜艳,这种色彩仅于求偶或恐吓敌害时方显露出来。如许多蜥蜴背色与环境一致,在求偶时会立起身体显露色彩鲜艳的腹部以吸引雌体或恐吓敌手。为了让接受者接受视觉信号、免除障碍物的遮挡,通讯者往往选择一个易被发现的位置,如站在高处或飞在空中。进行视觉通讯时无论作出姿势或进行动作都会影响通讯者同时进行其他行为,而借助上述标志来传递种属、性别、年龄、乃至生理状态等信息可不妨碍同时完成其他行为。不过传递复杂信息仍需要仪式化的表演或更复杂的动作。如鸟类的求偶表演丰富多彩,而蜜蜂中的工蜂则利用舞蹈动作报告食源的距离和方向。
化学物质
从原生动物到哺乳动物都能产生一些化学物质,分泌到体外,用以传递信息。这些物质称为信息素或外激素,通常为5~20个碳原子的有机化合物。人类也释放多种化学物质,但几乎从不有意识地用它们作为传递信息的重要手段。动物广泛地将信息素用于性引诱,如家蚕雌蛾释放蚕蛾醇,有种和性别特异性,一个分子即足以引起同种雄性的应答,但对其他物种或同种的雌体均不起作用。信息素也可用以指明食源和休息场所,或用作报警信号、进攻信号、集合信号、驱散信号等。蚁的信息素研究得较为详尽。在不同情况下,不同的信息素由不同的腺体分泌;不同的信息素的释放率、消失速度和引起反应的阈值各异。例如报警信息素扩散得甚为迅速,消失亦快,需要继续报警时其他个体会接替分泌报警信息素。用于辨认种属的信息素或一般的集合信息素则消失缓慢。
信息素多释放到环境中,作用于接受者的嗅觉感受器,也有的留在自己体表,由接受者舐尝而作用于其味觉感受器。如蜂后分泌的一种外激素──习称“蜂后物质”,通过空气或口器为工蜂吸收,抑制其卵巢的发育,从而形成蜜蜂社群的阶级制度。哺乳动物将粪尿排在自己领域的边界以为标志,也是一种通讯。
触觉信号
触觉信号都在近距离传递,易于定位。多为身体直接接触,交配行为的完成有赖于触觉通讯。三棘刺鱼的雌体被雄体引入巢,于尾基部被雄体吻部触碰后才能排卵。圆蛛的雄体在生殖季节以一定的力度和节奏牵动雌蛛所结网外周部分的蛛丝,告知系雄蛛求偶,并非猎物入网。触觉信号的强度和性质可以迅速改变,出现及消失也快,有一定的信息量,便于传递定量信息。
2)动物通讯的功能
动物的通讯具有多种功能。
种的辨认
大多数动物过着与同种其他个体有联系的生活;它们需要辨认其同类,而这几乎总是靠通讯来实现的。分辨同种的目的多种多样。其中最主要的是为了引诱异性进行交配和传种接代。同种动物常集合成群,如鱼成群回游。集群一般靠化学和视觉信号。候鸟在迁飞时,靠鸣声互相联系,而失落或离散的个体会从鸣叫声中辨认出同种而加入迁飞群。蚁或蜂可从气味上认出不是同巢的个体而群起攻之。
性的引诱和辨认
性引诱信号常具种的特异性,在远距离常用化学信号(从原生动物到哺乳类)和听觉信号(昆虫和脊椎动物应用最多)。雄性成群飞舞也是引诱异性的通讯手段。一旦同种个体相遇又必须作确切的物种和性别的辨认。萤用闪光,蚱蜢用声音,许多昆虫也常靠气味来引诱对方,而且往往是雌体引诱雄体。
求偶和交配
交配行为是一种复杂的过程,要求高度的协调,在动物界中很少有强迫的交配行为。较低等动物在交配前雌雄个体通常要摆好适当的姿势。为使对方在性状态上达到一致,许多物种要进行求偶表演。
对子嗣的抚育
有两种亲子关系。一种是亲体产卵后即弃之不顾,则幼体与双亲之间没有联系,其间并未发展出通讯系统。另一种是由双亲在体外孵卵或幼体在母体内发育一个阶段。有一些物种还由双亲筑巢加以照顾,由其中一个或双方来孵育。因此在双亲孵育过程中都进行通讯,以做到双方动作协调一致。当幼体孵出或产出后,不仅双亲的饲育行为要借助通讯协调,而且亲子间也发展出通讯行为。
社群合作 通讯在促成和维持动物的社群关系中起着十分重要的作用:①报警信号。一般动物都生活在一个充满危险的环境中,因此当来犯之敌出现时,能传递警报就具有极大的生物学意义。鱼的皮肤释放出报警物质。鸟的警叫或是哺乳动物的惊跑等等都起警戒报信作用。危险程度还可用信号的强弱程度来表示。②起飞信号。蚱蜢遇到可疑情况时并不飞走,而是跳来跳去,每跳一步之前发出一声声短促的卡嗒声,向同类传递预备起飞的信息。③警戒信号。一些有毒的或令人生厌的物种常产生警戒信号,用以警告来犯之敌。蛇、蝎、黄蜂或毒毛虫等体态奇特,颜色鲜艳。又如响尾蛇的尾部沙沙作响,臭鼬的摆动尾巴,胡蜂的嗡嗡叫声。其他一些动物会模拟这些警戒信号保护自己,称为拟态。④食物信号。许多动物与同种的其他个体共同分享食源。尤其是社群性动物,能向同类指明食源,使食物为全社群所共有。但大多数动物种都不能做到这一点。⑤引导信号。有些社群性很强的动物如蚁和蜂具有引导信号。例如侦察蚁在找到食源后就在回巢穴的路上留下一条香迹以指示其他工蚁去取食物;侦察蜂用留在身上的花香来表示蜜源的性质,而蜜源的距离、方位等信息均用特殊的舞蹈动作来传递。蜜蜂分巢时蜂后带走一大群工蜂,靠侦察蜂的舞蹈动作获得信息然后精确地飞向新址。